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上回跟各位介紹了生物體中歷久不衰的超級抗氧化劑,超氧歧化酶。今天,讓我們更深入一點,聊聊生物體中的抗氧化系統的架構及運作,以及超氧歧化酶在其中所占的地位吧!相信大家了解之後,一定對超氧歧化酶這神般的抗氧化劑更加地佩服讚嘆!!
過去生物體內為了對抗自由基的傷害,進而發展出了一套抗自由基的機制,其中包含:第一線的酵素型防禦系統(Primary Antioxidants)與第二線的非酵素性防禦系統(Secondary Antioxidants)。
Fig. 1 生物體中酵素與非酵素型防禦統示意圖
常見的非酵素性防禦系統諸如維生素C、維生素E與𝛽-胡蘿蔔素等。這類抗氧化劑常見於細胞膜上及血漿中(Fig. 1),可有效做為脂質氧化連鎖反應中的阻斷劑。其中,維生素C能夠還原在脂質過程中失去活性的維生素E,恢復原本的抗氧化能力力。而像是𝛽-胡蘿蔔素,除了一樣可以預防脂質的過氧化,亦可以防止因為光線照射所產生的氧化傷害。
聽到這邊,是不是覺得非酵素型防禦系統已經很厲害了呢?現在讓小編來告訴你,更厲害的還在後頭,也就是酵素型防禦系統。
這類型的防禦系統主要由超氧化物歧化酶(SuperOxide Dismutases, SODs)、過氧化氫酶(Catalase)、穀胱甘肽過氧化酶(Glutathione Peroxidase)所組成。這些酵素對於清除自由基具有專一性及高效性,是生物體抵抗自由基最有效率的重要防線,其中SOD更是位於抗氧化金字塔的頂端(Fig. 2),能迅速的清除細胞內的自由基,達到保護細胞免於氧化壓力的危險,因此,這些抗氧化酵素對生物體而言,是必須且相當重要的。
Fig. 2 超氧歧化酶位在抗氧化金字塔頂端
從上面的抗氧化金字塔可以發現,超氧化物歧化酶位於所有抗氧化劑之首,它是一種含金屬的蛋白酵素,能夠催化超氧化物通過歧化反應轉化為氧氣和過氧化氫,根據其活性位置所結合金屬的不同,一般可區分成銅鋅型、錳型及鐵型三種類型,而這三種不同類型的超氧歧化酶分布於不同的物種與不同的位置。SOD是人體內最重要的抗氧化酵素系統, 將活性較大的超氧化物(O2-)作用成活性較小的過氧化氫(H2O2),其反應式如下:
而僅次於超氧化歧化酶的過氧化氫酶(Catalase, CAT, E.C. 1.11.1.6)以及穀胱甘肽過氧化酶(Glutathione peroxidase,GPx,E.C. 1.11.1.19)同樣也在生物體中扮演重要的角色。
過氧化氫酶普遍存在於大多數的有氧細胞中,它是由四個單元體所組成,每個單元體的活性區中均含有一個血基質(Fe(III)-protoporphorin),另外也結合了一個NADPH分子來協助酵素的安定性。過氧化氫酶通常位於細胞質中,主要是將過氧化氫分子迅速催化成水和氧,以避免過氧化氫分子在亞鐵離子催化下進行Fenton 反應而產生毒性更高的氫氧自由基(•OH)。其酵素催化反應如下:
過氧化氫酶的酵素反應速率與SOD相似,是目前已知最有效率的酵素之一,反應速率接近擴散的速率,因此即使受到高濃度的H2O2,均無法使過氧化氫酶達到飽和。
穀胱甘肽過氧化酶(Glutathione peroxidase,GPx,E.C. 1.11.1.19)則是一種含有硒的重要抗氧化酵素,可以催化多種的hydroperoxides(ROOH and H2O2),反應中需要消耗glutathione (GSH)來達到保護細胞免於氧化壓力的傷害,反應式如下:
透過上述的介紹,相信大家對於生物體內的抗氧化金字塔防禦系統有更深入的了解,生物體經過長時間的演化,已發展出一套成熟的抗氧化防禦系統以因應惡劣環境所帶來的傷害,不得不佩服大自然的奧妙。